Mô hình giải phẫu thần kinh hành vi theo Paul Ykovlev

Paul Ykovlev đã phát triển một mô hình toàn diện về hệ thần kinh liên quan đến hành vi (Ykovlev 1948, 1968; Ykovlev và Lecours 1967). Ông đã áp dụng quan điểm tiến hóa và lưu ý rằng não bao gồm ba vùng chung: vùng trong bao quanh hệ thống não thất, gồm vùng dưới đồi và các cấu trúc liên quan; vùng cận trong-limbic, bao gồm chủ yếu các cấu trúc của hệ limbic, hạch nền và các bộ phận của đồi thị; và một vùng thượng limbic chứa tân vỏ não.

Ở đây, chúng tôi trình bày mô hình Ykovlev—được cập nhật thông tin từ các nghiên cứu giải phẫu gần đây hơn (Benarroch 1997; Filley 2012; Hart 2016; Mesulam 2000)—làm nền tảng để hiểu mối quan hệ giữa não bộ và hành vi (Hình 1).

HÌNH 1. Phiên bản cập nhật mô hình hệ thần kinh của Ykovlev thể hiện vùng trong (màu vàng), vùng cận trong (màu xanh) và vùng thượng viền (màu đỏ). Nguồn. Dựa trên Ykovlev và Lecours 1967.

Vùng trong nằm ngay cạnh ống trung tâm, có ít myelin và có các neuron với các sợi trục ngắn tạo synap với các tế bào gần đó, còn trên các tế bào có sợi trục dài hơn thì truyền phát tới các nhân ở xa hơn. Vùng trong chứa vùng dưới đồi, đồi thị trong và chất xám quanh não thất của thân não cũng như các vùng liên quan chức năng là hạch hạnh nhân và vỏ não thùy đảo. Hệ thống này tham gia trong chuyển hóa năng lượng, cân bằng nội môi, nhu động (peristalsis), hô hấp và tuần hoàn. Vùng trong chứa hệ thống kích hoạt dạng lưới và các phần truyền dẫn đồi thị-não giúp duy trì ý thức và cảnh thức trong trạng thái tỉnh thức, cũng như tham gia vào việc bắt đầu và duy trì giấc ngủ. Không có sự phân nhánh chức năng nào được thể hiện rõ ở vùng trong. Hệ thống này có đầy đủ chức năng khi mới sinh và chịu trách nhiệm cho sự sống sót ban đầu của trẻ sơ sinh.

Vùng cận trong-limbic chứa các neuron được myelin hóa hoàn toàn hơn so với vùng trong. Các neuron ở đây được nhóm lại thành các cấu trúc nhân, được kết nối thành chuỗi. Nhiều nhân đồi thị, hạch nền, hồi đai, thùy đảo, vùng trán ổ mắt, hồi hải mã và hồi cận hải mã được bao gồm trong vùng này. Vùng cận trong-limbic bao gồm các cấu trúc tạo nên hệ viền (Papez 1937). Cấu trúc của vùng này tham dự tạo tư thế, rất cần thiết cho việc tạo ra và biểu hiện cảm xúc, đồng thời góp phần tạo ra trải nghiệm cảm xúc. Có rất ít sự biệt hóa bên của các cấu trúc cận trong. Về mặt phát sinh loài, mức độ phát triển não bộ này có ở loài bò sát (MacLean 1990). Vùng cận trong có chức năng một phần khi mới sinh và tính tích hợp mới xuất hiện của nó thể hiện rõ khi mỉm cười và bò. Các rối loạn về động tính, khí sắc và xúc cảm có liên quan đến rối loạn chức năng vùng cận trong-limbic, và vùng này là vị trí giải phẫu của các cấu trúc liên quan đến nhiều rối loạn tâm thần kinh. Bệnh Parkinson, với trầm cảm, thờ ơ, bất động, mặt kiểu mặt nạ, giọng nói hụt hơi (hypophonic) và thay đổi tư thế giật cục, là một ví dụ về một căn bệnh phổ biến ở người cao tuổi ảnh hưởng đến vùng cận trong-limbic.

Vùng thượng viền nằm ngoài cùng của não và bao gồm vỏ não mới và nhân đồi thị bên. Các neuron của vùng này có các sợi trục dài, được myelin hóa đầy đủ, truyền phát qua các đường chất trắng đến các mục tiêu ở xa hơn. Vỏ não mới thượng viền chứa các neuron làm trung gian cho các chức năng (liên hiệp) vỏ não cao hơn, cũng như các tế bào tháp truyền dẫn tới các chi, môi và lưỡi. Nó tham gia các chuyển động vận động tinh, có kỹ năng cao, thể hiện rõ trong lời nói và khả năng điều khiển tay của con người. Về mặt phát triển cá thể, vùng này bắt đầu được biểu hiện qua nắm bắt kiểu gọng kìm và phát âm rõ ràng. Về mặt phát sinh loài, vùng thượng viền xuất hiện bắt đầu đầu ở động vật có vú và phát triển tốt nhất ở người (MacLean 1990). Vùng thượng viền được thể hiện trong các thành tựu văn hóa của con người, bao gồm nghệ thuật, sản xuất, lời nói, chữ viết và khoa học. Vùng thượng viền thể hiện sự chuyên biệt hóa về cấu trúc và chức năng theo từng bên, với sự khác biệt rõ rệt giữa các chức năng được hỗ trợ bởi mỗi bán cầu não.

Vùng thượng viền dễ bị tổn thương trong một số rối loạn thần kinh, phổ biến nhất liên quan đến lão hóa, bao gồm đột quỵ và bệnh Alzheimer. Ví dụ, sự mở rộng của vỏ não mới đã gây tổn hại đến hệ thống mạch máu an toàn. Các vùng liên hiệp mở rộng đã tạo ra các vùng biên giới giữa các lãnh địa của các mạch máu nội sọ chính, có nguy cơ bị đột quỵ do sự liên kết hạn chế và dòng máu tuần hoàn kém; giảm tưới máu não do bệnh động mạch cảnh hoặc ngừng tim phổi thường xuyên dẫn đến nhồi máu vùng biên ở ranh giới giữa các vùng mạch máu này. Ngoài ra, các nhánh xuyên qua tạo thành các vùng tận cùng của động mạch thì không có nguồn cung cấp phụ khi chúng xuyên qua chất trắng đến bờ của não thất. Cấu trúc giải phẫu mạch máu như vậy tạo ra một vùng dễ bị thiếu máu cục bộ ở rìa của não thất bên. Chấn thương não quanh não thất có liên quan đến trầm cảm (Smagula và Aizenstein 2016; Sneed và cộng sự 2008), “suy giảm nhận thức mạch máu, không sa sút trí tuệ” (VCIND; Stephan và cộng sự, 2009; xem thêm Duncombe và cộng sự 2017), rối loạn nhận thức thần kinh mạch máu (Kirshner, 2009; Tomimoto, 2015), và bệnh Binswangerse (Filly 2012). Cùng với vùng hải mã, vùng thượng viền là nơi diễn ra những thay đổi bệnh lý chính trong bệnh Alzheimer (Savioz và cộng sự 2009). Các tổn thương khu trú của vỏ não mới cũng gây ra các khiếm khuyết hạn chế trong lĩnh vực hành vi thần kinh như thất ngôn (vong ngôn), thất điều (apraxia -các cử động chủ đích có kỹ năng, tức là praxis; còn gọi là vong hành) và vong tri (agnosia – recognition nhận biết).

Mô hình giải phẫu thần kinh hành vi này cung cấp một góc nhìn về tri nhận vòng đời, cho thấy chức năng mới xuất hiện của các cấu trúc này trong giai đoạn đầu đời và tính dễ bị tổn thương liên quan đến bệnh tật của các chức năng đó trong cuộc sống sau này. Mô hình này phản ánh quan điểm tiến hóa của bộ não, nhấn mạnh sự phát triển của nó theo thời gian và độ phức tạp ngày càng tăng của nó để đáp ứng với áp lực tiến hóa. Từ quan điểm lâm sàng, vùng trong chịu trách nhiệm về các chức năng cơ bản duy trì sự sống; theo đó, những rối loạn ở vùng này được thể hiện qua các rối loạn ý thức và những bất thường về trao đổi chất, hô hấp và tuần hoàn. Ngược lại, hầu hết các hội chứng khiếm khuyết tâm lý thần kinh, chẳng hạn như rối loạn ngôn ngữ, ngôn luật (prosody), thói quen (praxis), nhận biết (recognition), chức năng thị giác không gian, tính toán và chức năng điều hành, đều liên quan đến rối loạn cấu trúc và/hoặc chức năng của vỏ não mới thượng viền. Các rối loạn cảm xúc (tức là rối loạn khí sắc, rối loạn xúc cảm),  quên xuôi chiều (suy giảm khả năng học hỏi mới), rối loạn động tính và thay đổi nhân cách có nhiều khả năng xảy ra hơn với những bất thường ở vùng cận trong-limbic hoặc các tương tác bị xáo trộn giữa vùng này và vùng trong với vùng thượng viền (Arciniegas 2013a; Gardini và cộng sự 2009; Javitt 2007; Mayberg 2003). Do đó, các rối loạn tâm thần kinh xảy ra theo các mô hình đặc trưng tương ứng với sự tiến hóa, phát triển, cấu trúc và chức năng của não.

Vỏ não mới (Vùng thượng viền-Supralimbic)

Tổ chức mô học của vỏ não và hành vi

Bản đồ của Brodmann vẫn là hướng dẫn kinh điển về tổ chức mô học của các lớp vỏ não. Trong các vùng của Brodmann (viết tắt BA theo sau là số vùng), ba loại vỏ não liên quan đến hành vi hiểu biết đã được xác định: vỏ não cổ- ba lớp, vỏ não mới- sáu lớp và vỏ não cận viền trung gian. Vỏ hệ thống limbic (ví dụ, vùng hải mã) có cấu trúc phân bổ ba lớp, trong khi vỏ cảm giác, vận động và liên hiệp của bán cầu có cấu trúc sáu lớp (Mesulam 2000). Ở tân vỏ não, lớp I ở ngoài cùng và chủ yếu bao gồm các sợi trục nối cục bộ ở các vùng vỏ não ; lớp II và III chiếm ưu thế là các tế bào tháp nhỏ và có chức năng kết nối vùng vỏ não này với vùng vỏ não khác; tế bào lớp IV, hầu hết không phải là tế bào tháp, nhận phần lớn tín hiệu đến vỏ não từ đồi thị và được mở rộng đáng kể ở vỏ não cảm giác sơ cấp; lớp V nổi bật nhất ở vỏ não vận động và có các tế bào tháp lớn có các sợi trục dài đi xuống các cấu trúc dưới vỏ não, thân não và tủy sống; và lớp VI tiếp giáp với chất trắng ở bán cầu và chứa các tế bào tháp, nhiều tế bào hướng tới đồi thị (Mesulam 2000). Lớp II và IV có mật độ tế bào dày nhất và kích thước tế bào nhỏ nhất; ngược lại, lớp III và V có mật độ thưa nhất và kích thước tế bào lớn nhất. Kích thước tế bào tương quan với mức độ phân nhánh đuôi gai, ngụ ý rằng các tế bào của lớp III và V truyền đạt tới các vùng vỏ não khác có miền đuôi gai lớn nhất (Schade và van Groenigen 1961).

Tổ chức chức năng của vỏ não mới

Vỏ não mới được phân biệt rõ ràng thành các vùng vận động và cảm giác sơ cấp cũng như các vùng liên hiệp đơn thức và dị thức (Mesulam 2000). Hình 2 đến 4 minh họa sự phân bố giải phẫu của các loại vỏ não khác nhau ở bán cầu đại não. Các vùng vận động và cảm giác sơ cấp chỉ chiếm 16% vỏ não mới (Hình 2), trong khi các vỏ não liên hiệp đơn thức và dị thức chiếm tổng cộng 84% vỏ não mới của con người (Hình 3 và 4). Sự khác biệt trong các tỷ lệ này phản ánh tầm quan trọng rõ rệt của vỏ não liên hiệp trong các chức năng đặc trưng của bộ não động vật có vú bậc cao và đặc biệt là các chức năng của con người như ngôn ngữ, chức năng điều hành, nhân tính và tính sáng tạo (Rapoport 1990). Vỏ não mới được tổ chức dưới dạng khảm các cột vỏ não và các tế neuron mạch cục bộ (giới hạn ở vỏ não) chiếm khoảng 25% dân số tế bào (Rapoport 1990). Vùng vỏ não nhận và gửi thông tin qua các vùng chất trắng.

HÌNH 2. Vỏ não vận động sơ cấp (xanh lá cây) và vỏ não cảm giác (xanh dương). Nguồn. Hình ảnh được cung cấp bởi M. Mega và Phòng thí nghiệm hình ảnh thần kinh của UCLA.

HÌNH 3 (Trái). Vỏ não liên hiệp đơn thức (màu đỏ).  Nguồn. Hình ảnh được cung cấp bởi M. Mega và Phòng thí nghiệm hình ảnh thần kinh của UCLA.

HÌNH 4 (Phải). Vỏ não liên hiệp dị thức (màu hồng). Nguồn. Hình ảnh được cung cấp bởi M. Mega và Phòng thí nghiệm hình ảnh thần kinh của UCLA.

Vỏ não vận động sơ cấp chiếm dải vận động ở thùy trán sau và đóng vai trò là nguồn gốc của hệ thống vận động tháp (Hình 2, màu xanh lá cây). Tổn thương vỏ não vận động gây ra yếu cơ đối bên, đặc biệt là cơ gấp chân và cơ duỗi cánh tay; tăng phản xạ; và một phản ứng duỗi gan chân. Vỏ não cảm giác thân thể sơ cấp nằm ở hồi sau trung tâm ở thùy đỉnh trước, vỏ thính giác sơ cấp nằm ở hồi Heschl ở thùy thái dương trên, trước vùng Wernicke, và vỏ não thị giác sơ cấp nằm ở vùng cựa (calcarine) của thùy chẩm (Hình 2, màu xanh da trời). Tổn thương ở những vùng này thường gây ra tình trạng suy giảm cảm giác bán cầu ở đối bên (hệ thống thính giác là một ngoại lệ). Vỏ não cảm giác sơ cấp làm trung gian xử lý thông tin vỏ não cấp độ đầu tiên trong não (tức là tri giác).

Các khu vực liên hiệp đơn thức làm trung gian xử lý thông tin cấp độ thứ hai ở vỏ não sau vỏ não cảm giác sơ cấp (tức là liên hiệp; về mặt hiện tượng học, nhận biết – recognition). Vỏ não liên hiệp cảm giác cơ thể đơn thức nằm ở thùy đỉnh trên, vỏ não liên hiệp thính giác đơn thức nằm ở hồi thái dương, trên ngay trước vùng Wernicke ở bán cầu não trái và vùng tương đương của vỏ não thái dương trên sau của bán cầu não phải, còn vỏ não thị giác đơn thức chiếm các vùng vỏ não quanh vân (peristriate), thái dương giữa và thái dương dưới (Hình 3). Tổn thương ở những vùng này tạo ra sự khiếm khuyết khả năng nhận biết chỉ giới hạn ở phương thức cảm giác mà vỏ não bị ảnh hưởng; các hội chứng liên quan đến rối loạn chức năng của các vùng này—tức là vong tri—phản ánh sự thiếu hụt ở cấp độ xử lý thông tin vỏ não này (tức là, các kích thích trong phương thức cảm giác bị ảnh hưởng được cảm nhận nhưng không được nhận ra). Ví dụ, các tổn thương của vỏ não liên hiệp thính giác không liên quan đến vùng Wernicke hoặc tương đồng ở bán cầu không ưu thế của nó tạo ra vong tri thính giác: điếc từ đơn thuần (không có khả năng nhận biết ngôn ngữ bằng thính giác), vong tri thính giác (không có khả năng nhận biết âm thanh) hoặc các dạng vong tri âm nhạc (không có khả năng nhận biết âm nhạc). Các tổn thương của vỏ não liên hiệp thị giác đơn thức tạo ra vong tri thị giác (ví dụ, vong tri đối tượng thị giác, mất tri giác khuôn mặt/ prosopagnosia và vong tri môi trường) (Kirshner 1986; Mesulam 2000).

Mức độ xử lý thông tin cao nhất ở bán cầu não xảy ra ở vỏ não liên hiệp dị thức, bao gồm vỏ não liên hiệp dị thức sau (cấp ba) và vỏ não liên hiệp dị thức trước (bậc bốn) (Hình 1–5). Sự rối loạn chức năng của các khu vực này tạo ra những khiếm khuyết phức tạp về hành vi vượt xa các đơn thức.

Vỏ não liên hiệp dị thức phía sau (cấp ba) phản ánh mức độ xử lý cao nhất của vỏ não đối với thông tin cảm giác đến. Chủ yếu, ở khu vực này, thông tin cảm giác từ vỏ não cảm giác sơ cấp và liên hiệp đơn thức được tích hợp chéo theo phương thức (tức là liên kết thông tin thị giác, thính giác, cơ thể-xúc giác, khứu giác và vị giác với nhau thành các biểu diễn đa thức mạch lạc), cũng như với đầu vào từ vùng viền -limbic và cận viền- paralimbic (Mesulam 2000). Các tổn thương của vỏ não liên hiệp dị thức phía sau tạo ra những suy giảm phức tạp trong việc tích hợp thông tin (ví dụ, hồi góc-angular gyrus hay Gerstmann, hội chứng, mất ngôn ngữ, mất đọc, mất tính toán, mất phương hướng phải-trái, mất tri giác ngón tay, mất tuân thủ quy tắc (anomia) và rối loạn cấu trúc) (Benson và Cummings 1982). Các tổn thương ở thùy đỉnh dưới bên phải tạo ra những khiếm khuyết về thị giác không gian, ảnh hưởng đến khả năng xây dựng, sự chú ý về không gian và định hướng cơ thể-môi trường. Sự liên hiệp dị thức trước (bậc bốn) cung cấp các chức năng tích hợp giữa hệ thống cảm giác và vận động, cho phép hành động phức tạp, linh hoạt và thích ứng (Arciniegas 2013b; Mesulam 2000). Sự rối loạn của vỏ não liên hiệp dị thức phía trước tạo ra sự suy yếu trong lập trình vận động, truy xuất trí nhớ, trừu tượng hóa và phán đoán, cũng như góp phần gây ra sự khiếm khuyết trong hành vi tổ chức và điều hành (Arciniegas 2013b; Stuss và Benson 1986; Tekin và Cummings 2002).

Vùng Wernicke (BA22, các vùng lân cận của vỏ não dị thức trong BA39/40, và, có lẽ, các phần của hồi thái dương giữa) là một ví dụ đặc biệt thú vị về vỏ não dị thức: nó đóng vai trò như một cửa ngõ chuyển đổi phương thức thái dương-đỉnh (dị thức) để xử lý từ vựng/ngữ nghĩa ngôn ngữ (Mesulam 2000). Các tổn thương vùng Wernicke tạo ra thất ngôn trôi chảy (phát âm trôi chảy nhưng suy giảm khả năng hiểu, lặp lại và gọi tên). Các tổn thương của vùng tương đương của khu vực Wernicke ở bên phải làm mất khả năng hiểu các yếu tố ngôn luật (prosody) ngôn ngữ tính và cảm xúc tính trong ngôn ngữ (Wildgruber et al. 2006).

Do đó, giải phẫu về thần kinh hành vi có thể được đề cập cả trong cách tổ chức vỏ não. Quá trình xử lý thông tin tiến hành thông qua các cấp độ phân tích và tích hợp ngày càng phức tạp hơn và sau đó được chuyển thành hành động thông qua một loạt quy trình điều hành (sử dụng vỏ não dị thức trước và một loạt các mạch vỏ não-dưới vỏ não) và cuối cùng thông qua vỏ não vận động sơ cấp và bổ sung. Mỗi vùng vỏ não thực hiện các loại hoạt động xử lý thông tin cụ thể, và khi tổn thương hoặc rối loạn chức năng vùng này sẽ tạo ra một hội chứng đặc trưng. Từ góc độ lâm sàng, các bất thường về hành vi thần kinh và tâm lý thần kinh như thất ngôn, mất ngữ điệu và vong tri, là hậu quả của rối loạn chức năng của vỏ não liên hiệp trên vỏ não mới hoặc các con đường kết nối. Mặc dù mỗi khu vực có những chức năng riêng biệt nhưng mỗi khu vực cũng góp phần vào các quá trình tích hợp phức tạp hơn, cần thiết cho trải nghiệm và hành vi của con người.

Kết nối chất trắng

Chất trắng của não liên kết các vùng vỏ não với nhau và với các cấu trúc dưới vỏ não thông qua nhiều bó sợi trục có myelin, rời rạc, hay các con đường sợi dẫn. Đây là những con đường cần thiết cho chức năng của mạng lưới thần kinh phân tán nhằm hỗ trợ chức năng cảm biến vận động, nhận thức, cảm xúc và hành vi. Trong các mạng lưới thần kinh này có năm loại đường dẫn sợi chất trắng chung bắt nguồn từ mọi vùng vỏ não mới: 1) các sợi liên hiệp vỏ não-vỏ não; 2) sợi vỏ não-thể vân; 3) các sợi mép nối các bán cầu não; và các đường dẫn truyền vỏ não-dưới vỏ  đi tới 4) đồi thị và 5) hệ thống cầu não-tiểu não, thân não và/hoặc tủy sống (Schmahmann và cộng sự 2008). Các đường truyền cơ bản bao gồm các sợi đi ra hay ly tâm của truyền dẫn vỏ não-thể vân; kết nối vỏ não- đồi thị/ corticothalamic; các sợi vỏ-hành/ corticobulbar, vỏ-cầu corticopontine và vỏ-tủy/ corticospinal; và các truyền dẫn vỏ não hướng tâm đòi thị-vỏ não. Ngoài ra còn có các sợi liên hiệp ngắn và dài. Các sợi liên hiệp ngắn hay còn gọi là sợi “U” kết nối các rãnh liền kề; các sợi liên kết dài tạo thành các dải lớn nối các vùng xa hơn trong mỗi bán cầu (Hình 5).

HÌNH 5. Giải phẫu não cho thấy các kết nối vỏ não ngắn và các kết nối nội bán cầu. Nguồn. Hình ảnh được cung cấp bởi M. Mega và Phòng thí nghiệm hình ảnh thần kinh của UCLA.

Các dải liên hiệp dài chính như sau (Schmahmann và cộng sự 2007):

+ Các bó móc (uncinate) nối vùng ổ mắt và vùng trước trán trong với vùng thái dương đầu trên, tạo điều kiện cho sự tương tác giữa cảm xúc và nhận thức, tự-nhận biết và học hỏi bằng thị giác

+ Các bó cung và bao ngoài, nằm giữa vùng thái dương trên và vỏ não trước trán trên và lưng, có liên quan đến việc liên kết các vùng ngôn ngữ phía sau và phía trước cũng như tích hợp việc định vị âm thanh với sự chú ý không gian

+ Bó dọc trên thứ nhất (SLF-I) liên kết thùy đỉnh trên, có liên quan đến việc đánh giá vị trí của chi và thân trong không gian, với các vùng tiền vận động tham gia vào các khía cạnh cao hơn của hành vi vận động và vùng vận động bổ sung cho ý định và khởi đầu hoạt động vận động

+ Bó dọc trên thứ hai (SLF-II) nối thùy đỉnh dưới phía đuôi với vỏ não trước trán phía sau phục vụ chú ý không gian

+ Bó dọc trên thứ 3 (SLF-III) nối thùy đỉnh dưới phía đầu với hồi trên bờ/ supramarginal, vùng tiền vận động bụng và vùng trước trán phía bụng, cùng hỗ trợ các khía cạnh cử chỉ của ngôn ngữ cũng như trí nhớ làm việc miệng-mặt

+ Bó trán-chẩm hỗ trợ xử lý thị giác không gian

+ Bó dọc giữa, chạy theo chiều đầu đuôi trong chất trắng của hồi thái dương trên và liên kết các vỏ não liên hiệp và cận viền ở thùy đỉnh, hồi đai, vùng cận hải mã và vùng trước trán với vỏ não dị thức của vùng thái dương trên

+ Bó dọc dưới nối thùy chẩm và thùy thái dương, có chức năng hỗ trợ nhận biết, phân biệt và ghi nhớ vật thể cũng như nhận biết khuôn mặt

+ Bó đai, liên kết hồi đai phía đuôi với hồi hải mã và cận hải mã (cho trí nhớ) cũng như với vỏ não trước trán lưng bên (BA9 và BA46) cho chức năng điều hành và trí nhớ làm việc và hồi đai phía đầu (rostral trước) cho động tính và động lực thúc đẩy

Các sợi mép nằm trong thể chai khổng lồ nối tất cả các thùy của một bán cầu với các vùng của bán cầu đối diện, còn mép trước nhỏ hơn thì nối liền các vùng khứu giác và hồi thái dương giữa và dưới của mỗi bán cầu.

Chức năng não nguyên vẹn phụ thuộc vào tính toàn vẹn của các sợi trục chất trắng, cũng như hoạt động của các neuron chất xám. Các bệnh về chất trắng với sự mất myelin lan tỏa hoặc đa ổ gây ra các bất thường về trí nhớ, sa sút trí tuệ, trầm cảm, hưng cảm, hoang tưởng và thay đổi nhân cách. Các tổn thương khu trú của các vùng chất trắng tạo ra một số hội chứng mất kết nối phát sinh khi các vùng neuron quan trọng bị tách rời bởi một tổn thương can thiệp (Geschwind 1965; Kirshner 1986; Schmahmann và cộng sự 2007, 2008). Bảng 1 tóm tắt các hội chứng mất kết nối chính.

BẢNG 1. Các dải sợi và hội chứng mất kết nối liên quan của bán cầu não

Sự đứt gãy các sợi mép do đột quỵ, phẫu thuật hoặc chấn thương, làm mất kết nối giữa bán cầu não trái và bán cầu phải, đồng thời một số hội chứng bệnh lý về sợi mép và thể chai được ghi nhận trên lâm sàng. Với tổn thương thể chai phía trước, bán cầu não phải điều khiển tay trái sẽ bị ngắt kết nối với bán cầu não trái; do đó, tay trái không còn khả năng tiếp cận các kỹ năng nói và vận động của bán cầu não trái, dẫn đến chứng thất điều thể chai, mất định danh (anomia) xúc giác ở tay trái và dẫn đến mất viết (agraphia) ở tay trái. Khi lồi chai (splenium) của thể chai bị tổn thương, liên quan đến tổn thương vỏ não chẩm trái (thường là do tắc động mạch não sau bên trái), thông tin hình ảnh có sẵn ở bán cầu não phải không thể được chuyển sang bên trái để giải mã ngữ nghĩa, và mất đọc mà không có mất viết xảy ra sau đó.

Hội chứng mất kết nối cũng xảy ra với tổn thương các bó sợi liên hiệp. Các tổn thương của bó dọc dưới bên phải gây ra mất nhận diện khuôn mặt và mất tri giác môi trường, trong khi tổn thương bó sợi dọc dưới hai bên gây ra mất tri giác vật thể thị giác. Khiếm khuyết cảm giác một bên và bán manh đồng danh (homonymous hemianopsia) là kết quả của các tổn thương ảnh hưởng đến các truyền dẫn đồi thị- vỏ não, và hội chứng mất vận động nửa người xảy ra với các tổn thương của các truyền dẫn vỏ-tuỷ đi xuống. Hội chứng bị khóa (locked-in) xảy ra với các tổn thương hai bên của dải vỏ – hành và vỏ – tủy đi xuống ở ngang mức cầu não.

Tổ chức mô học phức tạp của vỏ não, với các vùng cấu trúc tế bào khác nhau đảm nhận các nhiệm vụ xử lý khác nhau (như mô tả ở trên), được phản ánh trong sự kết nối phức tạp của chất trắng trong não. Các vùng chất trắng kết nối các vùng vỏ não chuyên biệt và các hội chứng tâm lý thần kinh có thể phản ánh tổn thương vỏ não khu trú hoặc sự mất kết nối của các vùng vỏ não do tổn thương các kết nối chất trắng. Hội chứng mất kết nối xảy ra với các tổn thương của sợi mép, sợi liên hiệp dài hoặc sợi truyền phát. Các hội chứng hành vi thần kinh riêng biệt đã được xác định và xảy ra chủ yếu khi các tổn thương của sợi thể chai hoặc sợi liên hiệp, làm mất kết nối các vùng liên hiệp đơn thức (ví dụ, gián đoạn xử lý hình ảnh trong vong tri hoặc hoạt động vận động trong thất điều-apraxias).

Chuyên biệt hóa, tính một bên và bán cầu ưu thế

Bất đối xứng về mặt giải phẫu

Các bán cầu não, mặc dù rất đối xứng, nhưng lại khác nhau về một số khía cạnh phát triển, cấu trúc và thành phần hóa sinh. Sự khác biệt giữa bán cầu não phải và bán cầu trái đã được thể hiện ở cả bề mặt trên của thùy thái dương trên (planum thái dương) và bề mặt dưới bên của thùy trán (Tzourio-Mazoyer 2016). Vùng thùy thái dương tương ứng với vùng Wernicke (trong 65% trường hợp) và vùng trán tương ứng với vùng Broca đều lớn hơn vùng não phải tương ứng (trong 83% trường hợp) (Falzi và cộng sự 1982; Galaburda và cộng sự 1978). Bề mặt thái dương phía trên dài hơn và tổng diện tích lớn hơn khoảng một phần ba ở bán cầu não trái. Khe Sylvian dài hơn và nằm ngang hơn ở bên trái, nhưng nó cong lên ở bên phải (Galaburda và cộng sự 1978; Lyttelton và cộng sự 2009). Sự khác biệt về kiến ​​trúc tế bào tương ứng với những sự bất đối xứng về hình thái này: có một vùng lớn hơn tương ứng với vùng của Wernicke ở bên trái so với vùng bên phải.

Sự bất đối xứng tổng thể khác của não người bao gồm thùy chẩm trái rộng hơn và dài hơn, thùy trán phải rộng hơn, sừng chẩm trái lớn hơn của hệ thống não thất bên, và xu hướng đường bó tháp đi xuống bên trái bắt chéo trước bên phải, trong hành não (Galaburda và cộng sự, 1978). Sự bất đối xứng về nồng độ chất dẫn truyền thần kinh cũng đã được xác định: hoạt động của choline acetyltransferase ở vỏ não thùy thái dương ở bên trái lớn hơn ở bên phải (Amaducci và cộng sự, 1981).

Sự bất đối xứng về não không xảy ra trong não của động vật không phải linh trưởng, chúng hiện diện ở khỉ đột, tinh tinh và đười ươi cũng như ở người (LeMay 1976). Các nghiên cứu về nội tạng của hộp sọ hóa thạch tiết lộ rằng sự bất đối xứng trong não tương tự như của người hiện đại đã được thể hiện rõ trong não của người Neanderthal 40.000 năm trước và có thể đã xuất hiện sớm nhất là 400.000 năm trước ở người Bắc Kinh (Galaburda và cộng sự 1978) (hoặc thậm chí sớm hơn nếu tính đến dữ liệu gần đây hơn).

Nghiên cứu sự bất đối xứng giữa hai bán cầu đã xác định được sự khác biệt ở cấp độ hình thái tổng thể, về cấu trúc tế bào của các bán cầu, về hình dạng của não, về hình dạng của các phần biệt định trong hệ thống não thất và về nồng độ của các chất dẫn truyền thần kinh. Độ lệch của những khác biệt này tương đối nhỏ và không giải thích được những khác biệt rõ rệt về chức năng bán cầu. Phương tiện để đạt được sự khác biệt đáng kể về chức năng của hai bán cầu vẫn còn là điều bí ẩn. Ưu điểm của việc chuyên biệt hóa bán cầu và phát triển năng lực chức năng theo từng bên làm khả năng của bộ não con người gần như tăng gấp đôi (Levy 1977). Nhược điểm chính là việc giảm dư thừa sẽ làm tăng thêm ảnh hưởng của chấn thương não một bên; ở người, tổn thương một bên thường gây ra những hậu quả nặng nề về hành vi do khả năng bù trừ của bán cầu đối diện bị hạn chế.

Bất đối xứng của bán cầu về chức năng nhận thức

Chuyên biệt hóa bán cầu đề cập đến các chức năng khác biệt của hai bán cầu. Tất cả các lĩnh vực của chức năng tâm thần kinh— khả năng nhận thức, cảm xúc, hành vi, cảm giác và vận động—đều được cả hai bán cầu phụ trách. Tuy nhiên, hai bán cầu khác nhau đáng kể về các chuyên biệt chia nhỏ hơn, một cách tương đối đối với các chức năng này, và đặc biệt là đối với nhiều lĩnh vực phân chia nhỏ của chúng. Nhiều nỗ lực đã được thực hiện để xác định những đối lập về chức năng đặc trưng cho bán cầu não phải và trái (tức là, lời nói so với phi lời nói, độc lập so với phụ thuộc, tổng thể so với chi tiết); không nỗ lực nào trong số này hoàn toàn thành công, và không chắc rằng bộ não được tổ chức theo các phân cực như vậy. Một cách tiếp cận chính xác hơn là thừa nhận rằng hai bán cầu thực hiện các vai trò khác nhau nhưng không nhất thiết phải tương quan hoặc bổ sung cho nhau.

Ngôn ngữ là ví dụ nổi tiếng nhất và được mô tả kỹ lưỡng nhất về chức năng tâm thần kinh được chuyên biệt một bên. Vùng quanh Sylvius (perisylvian) bên trái và vỏ não liên hiệp mà nó được kết nối phục vụ các yếu tố cú pháp và ngữ nghĩa của ngôn ngữ (tức là sự lưu loát, hiểu, lặp lại, đặt tên), trong khi các vùng tương đồng của bán cầu não phải tham gia cho các yếu tố ngữ điệu xúc cảm (affective prosodic) của ngôn ngữ. Bán cầu não trái chuyên về giao tiếp biểu tượng, bao gồm giao tiếp bằng từ ngữ (bằng lời nói và chữ viết), ký hiệu toán học, cử chỉ biểu tượng và trí nhớ bằng lời nói. Bán cầu trái chiếm ưu thế về ngôn ngữ ở hầu hết những người thuận tay phải và đa số những người thuận tay trái. Tuy nhiên, việc phân cấp các chức năng ngôn ngữ chưa hoàn chỉnh và các kỹ năng ngôn ngữ thô sơ vẫn còn ở não phải. Sự thống trị của ngôn ngữ ở bán cầu trái được xác định dựa trên giao tiếp giữa các bán cầu thông qua thể chai, sự vắng mặt của thể chai sẽ dẫn đến sự chậm phát triển ngôn ngữ giống như những gì được quan sát thấy ở những người mắc tự kỷ (Hinkley và cộng sự 2016).

Quy trình hành động (praxis) đề cập đến khả năng thực hiện các chuyển động có mục đích thuần thục theo yêu cầu. Giống như ngôn ngữ, gần như luôn được ưu thế hoá (colateralized), việc hành thực thường là một chức năng của bán cầu não trái (Vingerhoets và cộng sự 2013). Có ý kiến ​​​​cho rằng việc đồng bộ hóa các mạng lưới ngôn ngữ và hành thực (cả hai dạng chuyển động học tập phức tạp ở đầu ra của chúng) đại diện cho tàn dư tiến hóa của một hệ thống thần kinh trong đó protosign (nguyên mẫu dấu hiệu) và protospeech (nguyên mẫu lời nói) cùng phát triển (Vingerhoets và cộng sự 2013). Do kết quả của mô hình phát triển và biệt hoá bán cầu này, hầu hết các trường hợp thất điều (tức vong hành apraxia) xảy ra ở những bệnh nhân bị chấn thương hoặc thoái hóa não bán cầu trái thì thường xảy ra cùng với thất ngôn (Leiguarda và Marsden 2000; Vingerhoets và cộng sự 2013).

Bán cầu não phải chiếm ưu thế về chức năng thị giác không gian, nhưng bán cầu trái vẫn có khả năng thị giác không gian đáng kể, và chấn thương bán cầu trái thường gây ra ít nhất những khiếm khuyết nhỏ về thị giác không gian. Những bất thường về thị giác không gian rõ rệt và lâu dài nhất xảy ra với các tổn thương ở bán cầu phải phía sau. Các kỹ năng cảm nhận thị giác cơ bản (ví dụ: phán đoán phương hướng, tri giác chiều sâu), khả năng nhận biết và phân biệt thị giác phức tạp (ví dụ: phân biệt giữa hai khuôn mặt xa lạ, nhận biết khuôn mặt quen thuộc) và kỹ năng vận động thị giác (ví dụ: vẽ, sao chép, mặc quần áo- vận động tay mắt) chủ yếu có sự tham gia ban đầu của bán cầu não phải (Kimura và Durnford 1974; Mesulam 2000).

Hệ thống Limbic (Vùng Cận trong- Paramedian)

Các cấu trúc của hệ thống limbic tạo nên nền giải phẫu thần kinh quan trọng cho cảm xúc, trí nhớ và động tính, cùng nhiều chức năng khác. Limbus có nghĩa là rìa, biên hoặc đường viền, và limbic lần đầu tiên được sử dụng trong bối cảnh giải phẫu bởi P.P. Broca, nhà giải phẫu học người Pháp, để mô tả các cấu trúc nằm bên dưới vỏ não mới và bao quanh thân não (Isaacson 1974). Năm 1937, J.W. Papez, là tác giả của bài báo mang tính bước ngoặt “Đề xuất Cơ chế cảm xúc”, đưa ra giả thuyết rằng những cấu trúc bao quanh phía trên thân não đã hình thành nên một hệ thống chức năng điều hòa cảm xúc của con người (Papez 1937). Kể từ đó, nghiên cứu và quan sát lâm sàng phần lớn đã xác nhận ý kiến ​​cho rằng cấu trúc hệ viền có tham gia các hành vi và trải nghiệm, mà có đặc điểm chung là có thành phần cảm xúc.

Như người ta quan niệm hiện nay, hệ limbic—bao gồm các cấu trúc limbic và cận limbic—bao gồm phức hợp vỏ não nội khứu- hồi hải mã (entorhinal-hippocampal), vòm cung (fornix), thể vú (mammillary body), hành khứu và vỏ não hồi lê (piriform), vỏ não trán ổ mắt phía đuôi, thùy đảo, cực thái dương, hồi cận hải mã, hồi đai, hạch hạnh nhân, vỏ não trán ổ mắt, nhân vách, nhân nằm, vùng dưới đồi và các nhân đồi thị chọn lọc (Arciniegas 2013a; Carpenter 1991; Mesulam 2000) (Hình 6). Hệ thống limbic ở trạng thái tạo cân bằng giữa (1) vùng dưới đồi với các hệ thống kiểm soát thần kinh nội tiết của môi trường bên trong và (2) hoạt động tham dự của vỏ não mới đối với môi trường bên ngoài. Trong hệ thống này, phức hợp vỏ não nội khứu- hồi hải mã, cũng như dòng chảy của nó qua vòm cung-núm vú-đồi thị, là một yếu tố thiết yếu của mạng lưới não liên quan đến việc học tập mới, thuộc kiểu khai báo, và củng cố trí nhớ. Tổn thương cục bộ ở vùng hải mã hoặc đường đi ra của nó tạo ra rối loạn quên với việc thiếu khả năng lưu trữ thông tin mới. Hội chứng này được mô tả với tổn thương vùng đồi thị thứ phát sau đột quỵ, thiếu oxy, chấn thương, bệnh Alzheimer giai đoạn đầu và viêm não herpes. Các yếu tố cận limbic của hệ limbic bao gồm các vùng não quan trọng đối với việc kiểm soát cảm xúc, phán đoán xã hội, phép xã giao (civility) và hành vi có động tính. Các tổn thương của vỏ não trán ổ mắt tạo ra những thay đổi rõ rệt về nhân cách với hành vi mất kiềm chế, bốc đồng, mất tế nhị và thô lỗ. Rối loạn chức năng hồi đai dẫn đến sự thờ ơ rõ rệt kèm theo mất hứng thú và mất động tính (Cummings 1993).

HÌNH 6. Vỏ não viền và cận viền (màu tím). Nguồn. Hình ảnh được cung cấp bởi M. Mega và Phòng thí nghiệm hình ảnh thần kinh của UCLA.

Các phần của hạch nền cũng được bao gồm trong hệ thống limbic, ít nhất là từ góc độ chức năng. Phần đầu của nhân đuôi bao gồm phần bụng trong và phần lưng bên. Phần bụng trong có các kết nối chính của hệ viền và nhận các truyền phát từ vùng hải mã, hạch hạnh nhân, vỏ não đai và vỏ não trán ổ mắt. Ngược lại, phần lưng bên nhận các truyền phát từ vỏ não trước trán bên và có ít tín hiệu đầu vào từ hệ viền (Nauta 1986). Nhân cầu nhạt được chia tương tự thành các phần lưng-không thuộc hệ viền và các phần bụng-hệ viền. Theo dự đoán từ những quan sát giải phẫu này, các bệnh hạch nền thường đi kèm với rối loạn chức năng cảm xúc và tâm bệnh lý.

Cấu trúc và chức năng của limbic và cận limbic liên quan đến cảm xúc

Liên quan đến cấu trúc và chức năng giải phẫu của cảm xúc, có hai giả thuyết nói chung chiếm ưu thế trong y văn: giả thuyết về một bên, trong đó, ở mức độ lớn hơn hoặc ít hơn, bán cầu não phải được coi là bán cầu “cảm xúc” và tương phản với bán cầu não trái là bán cầu “logic”; và giả thuyết liên quan đến biến thể, thường thừa nhận rằng cả hai bán cầu đều xử lý cảm xúc nhưng khác nhau về vai trò của mỗi bán cầu đối với những cảm xúc có biến thể cụ thể.

Có ba biến thể giả thuyết giải phẫu thần kinh liên quan đến. Cái đầu tiên gợi ý rằng bán cầu não trái chiếm ưu thế đối với những cảm xúc tích cực và bán cầu não phải chiếm ưu thế đối với những cảm xúc tiêu cực. Biến thể thứ hai cho thấy rằng sự phân nhánh của cảm xúc được liên kết mạnh mẽ hơn với các hành vi tiếp cận (trước bên trái) và tránh né (trước bên phải) hơn là bản thân biến thể. Bất chấp những khác biệt về mặt khái niệm, điểm bất đồng chính duy nhất giữa hai biến thể đầu tiên của giả thuyết liên quan đến nó này là sự phân công cơn giận theo bán cầu của chúng; mặc dù thường được coi là một cảm xúc tiêu cực, nhưng sự tức giận thường liên quan đến các hành vi tiếp cận, ngay cả khi đôi khi không thích hợp. Biến thể thứ ba gợi ý rằng cả hai bán cầu đều tham gia theo kiểu lan toả và chỉ có những khác biệt nhỏ trong hoạt hóa phân nhánh xảy ra liên quan đến các biến thể cụ thể.

Thời đại của các phương pháp tiếp cận hình ảnh thần kinh và phân tích tổng hợp tiên tiến đã mang lại những hiểu biết quan trọng dựa trên bằng chứng, cung cấp thông tin hữu ích về cơ sở giải phẫu thần kinh của cảm xúc.

Một phân tích tổng hợp gồm 105 nghiên cứu về hình ảnh thần kinh sử dụng mô hình khuôn mặt cảm xúc (hoặc các biến thể của nó) trên 1.600 đối tượng khỏe mạnh (Fusar-Poli và cộng sự 2009) đã không ủng hộ giả thuyết về việc xử lý cảm xúc khuôn mặt theo phía phải nói chung, mặc dù nó có thể không loại trừ việc kích hoạt ưu tiên bán cầu não phải đối với những cảm xúc bị kích thích bởi các kích thích không phải khuôn mặt con người (ví dụ: động vật, hình vẽ). Các tác giả đã quan sát thấy rằng tất cả các điều kiện cảm xúc, bất kể dạng kích thích, đều tạo ra sự kích hoạt hai bên của hồi cận hải mã và hạch hạnh nhân, hồi đai sau, hồi thái dương giữa, hồi trán dưới và hồi trán trên, hồi hình thoi (fusiform), hồi lưỡi, hồi trước chêm, hồi chẩm dưới và hồi chẩm giữa. Người ta đã quan sát thấy sự phân nhánh biến thể đặc hiệu đối với hạch hạnh nhân bên trái trong quá trình xử lý các cảm xúc tiêu cực, cũng như mô hình “trái/tiếp cận” và “phải/tránh né” của việc kích hoạt hình ảnh đối với các khuôn mặt cảm xúc. Phân tích tổng hợp dựa trên hình ảnh thần kinh về xử lý cảm xúc này ủng hộ giả thuyết đặc trưng về biến thể nhưng gợi ý rằng xử lý cảm xúc là một hiện tượng phức tạp, có thể được hiểu một cách hữu ích nhất bằng cách tích hợp các yếu tố của giả thuyết bán cầu não phải và cả hai biến thể của giả thuyết đặc hiệu biến thể.

Một phân tích tổng hợp tiếp theo của 397 nghiên cứu chụp cộng hưởng từ chức năng (fMRI) và chụp cắt lớp phát xạ positron (PET)— thử nghiệm bao gồm 6.827 người tham gia và 914 đối chứng—đã mở rộng các quan sát trên, bằng cách đánh giá bằng chứng hỗ trợ cho ba giả thuyết về giải phẫu thần kinh của cảm xúc: giả thuyết lưỡng cực (tức là cảm xúc tích cực và tiêu cực được hỗ trợ bởi mạng lưới thần kinh đi lên hoặc đi xuống đơn thức dọc theo chiều hướng biến thể), giả thuyết hai biến thể (nghĩa là ảnh hưởng tích cực và tiêu cực được hỗ trợ bởi các mạng độc lập trong não) và giả thuyết không gian xử lý xúc cảm (tức là, xúc cảm tích cực và tiêu cực được hỗ trợ bởi một tập hợp các vùng biến thể chung nhau – linh hoạt) (Lindquist và cộng sự, 2016). Bằng chứng không ủng hộ giả thuyết lưỡng cực hoặc hai biến thể. Thay vào đó, và phù hợp với những phát hiện của Fusar-Poli và cộng sự (2009), bằng chứng ủng hộ giả thuyết biến thể lan toả: nghĩa là, ở mức độ hoạt động não có thể đo được bởi fMRI, xúc cảm được thể hiện qua các dạng khác nhau của nó ở các vùng não viền và cận viền kiểu lan toả.

Kirby và Robinson (2017) đã sử dụng ước tính khả năng kích hoạt (activation likelihood estimation ALE) để định lượng sự hội tụ của các kích hoạt thần kinh được chứng minh bằng hình ảnh thần kinh qua các nghiên cứu trong bảy loại cảm xúc: tức giận, lo lắng, ghê tởm (disgust), sợ hãi, hạnh phúc, hài hước (humor) và buồn bã. Các bản đồ ALE được trình bày bao gồm các kích hoạt limbic-cận limbic, vỏ não và tiểu não, xuyên bán cầu, cho tất cả các loại cảm xúc. Ở vùng trong và vùng cận trong, các cấu trúc được kích hoạt qua các cảm xúc bao gồm thùy đảo, phản ánh vai trò của nó trong việc cảnh thức thần kinh tự trị, liên quan đến cảm xúc và phán đoán cảm xúc, cũng như hạch hạnh nhân, hồi hải mã, hạch nền và đồi thị. Trong vùng trên viền, tất cả các loại cảm xúc đều có liên quan đến việc kích hoạt vỏ não trước trán lưng bên (BA9/46, BA44/45 và BA47). Kích hoạt trong BA9 và BA46 có thể phản ánh sự tham gia của các vùng vỏ não liên quan đến việc xử lý cảm xúc, và ra quyết định liên quan đến cảm xúc và phần thưởng, trong khi việc kích hoạt BA44/45 (vùng Broca) có thể phản ánh sự tham gia của các cấu trúc kết nối với ngôn ngữ và ngôn luật (prosody) xúc cảm. Sự tham gia của BA47 qua đa cảm xúc, cũng có thể hàm ý vai trò trong cấu phần xúc cảm của quá trình xử lý ngôn ngữ, cũng như trí nhớ sự kiện liên quan đến cảm xúc. Sự hội tụ của quá trình xử lý cảm xúc ở các vùng trước trán có thể phản ánh sự tương tác giữa các chức năng limbic-cận limbic (tức là khởi tạo cảm xúc) và nhận thức cao hơn (tức là tích hợp và điều chỉnh cảm xúc), với các vùng trước trán đóng vai trò là cổng trung tâm các mạng lưới cho các tương tác tích hợp như vậy. Nói chung, những phát hiện này củng cố quan điểm hiện đại rằng cảm xúc tham gia vào các mạng lưới phân bố hai bán cầu, các yếu tố cụ thể khác nhau đôi chút giữa các cảm xúc, nhưng không biệt hoá bán cầu hoàn toàn cho cảm xúc biệt định, hay cảm xúc nói chung, mà cho cả hai bán cầu đại não.

Liên quan đến các khía cạnh trải nghiệm của cảm xúc, Damasio và đồng nghiệp (2000), sử dụng ¹⁵O PET, đã nghiên cứu các mối tương quan thần kinh của hạnh phúc, buồn bã, sợ hãi và tức giận bằng cách sử dụng mô hình hồi tưởng các giai đoạn cuộc sống cá nhân ở 41 cá nhân khỏe mạnh. Mặc dù có những biến thể riêng lẻ ở các vùng não cụ thể được kích hoạt trong quá trình trải nghiệm những cảm xúc này của đối tượng, nhưng tất cả đều liên quan đến việc kích hoạt các cấu trúc hai bên ở các vùng limbic, cận limbic, cảm giác thân thể, trán trước, thân não và tiểu não. Được kết hợp với các nghiên cứu phân tích tổng hợp và ALE đã nói ở trên, những quan sát này cho thấy rằng cả khía cạnh thể hiện và trải nghiệm của cảm xúc đều được tham gia bởi các hệ thống phức tạp, điển hình là cả hai bên, limbic-vỏ não và limbic- thân não.

Giải phẫu hóa học thần kinh không đối xứng của hệ thống limbic

Mặc dù cảm xúc được tái biểu hiện và điều biến theo phương pháp hóa học thần kinh ở cả hai bán cầu, nhưng sự bất đối xứng về chất dẫn truyền thần kinh có thể là nguyên nhân dẫn đến sự xuất hiện khác biệt của rối loạn khí sắc và lo âu, với các tổn thương ở bán cầu não trái và phải. Sự bất đối xứng của các cấu trúc dưới vỏ não ít được chú ý hơn so với sự bất đối xứng của các vùng vỏ não, nhưng nhân cầu nhạt bên trái, nhân gối trong của đồi thị phải và nhân sau bên của đồi thị trái đã được phát hiện là lớn hơn nhân tương ứng của bán cầu đối diện (Eidelberg và Galaburda 1982; Kooistra và Heilman 1988). Sự bất đối xứng về nồng độ chất dẫn truyền thần kinh trong cấu trúc hệ thống limbic đã được xác định. Hàm lượng dopamine và choline acetyltransferase (một dấu hiệu của chức năng cholinergic) tăng lên ở cầu nhạt bên trái so với hàm lượng của chúng ở bên phải (Glick et al. 1982); nồng độ norepinephrine cao hơn ở nhân xung (pulvinar) trái và nhân cảm giác thân thể bên phải của đồi thị (Oke và cộng sự 1978); hoạt động của choline acetyltransferase ở ở thùy thái dương bên trái cũng lớn hơn bên phải (Amaducci và cộng sự, 1981).

Rối loạn tâm thần kinh liên quan đến rối loạn limbic và cận limbic

Hệ viền không có chức năng thống nhất duy nhất, nhưng các rối loạn liên quan đến hệ viền thường liên quan đến một số dạng thay đổi chức năng cảm xúc hoặc xã hội. Do đó, các rối loạn liên quan đến cấu trúc limbic và cận limbic tạo ra nhiều rối loạn trong tư duy, cảm xúc và hành vi (Cummings 1985; Doane 1986) (Bảng 2). Điều quan trọng là, các điều kiện mà tách biệt khỏi hệ thống limbic “truyền thống” được mô tả bởi Papez (1937) có xu hướng ít gây ra suy giảm trí tuệ ngoại trừ những suy giảm khả năng tiếp thu kiến ​​thức mới có liên quan đến các tổn thương hoặc thoái hóa của con đường nội khứu-hồi hải mã-vòm não-củ núm vú-đồi thị. Thay vào đó, những tình trạng này thường, mặc dù không phải lúc nào cũng liên quan đến các rối loạn “biểu hiện” của chức năng cảm xúc với sự xuất hiện mới của các triệu chứng tâm thần kinh dương tính.

BẢNG 2. Rối loạn tâm thần kinh với bằng chứng rối loạn chức năng hệ thống limbic

Rối loạn khí sắc có liên quan đến rối loạn chức năng hệ thống limbic (Arciniegas 2013a), mặc dù các mô hình trầm cảm hiện tại kết hợp một tập hợp lớn các tương tác limbic-cận limbic-vỏ não-dưới vỏ não (Arciniegas 2013a; Mayberg 2003). Trầm cảm xảy ra với rối loạn chức năng hạch nền trong đột quỵ, rối loạn vận động và rối loạn trầm cảm vô căn (Baxter và cộng sự 1985; Cummings 1992; Starkstein và cộng sự 1987, 1988a). Hành vi hưng cảm có liên quan đến các rối loạn ảnh hưởng đến nhân đuôi, đồi thị và vùng nền-thái dương (Bogousslavsky và cộng sự 1988; Cummings và Mendez 1984; Folstein 1989; Oster và cộng sự 2007; Starkstein và cộng sự 1988b).

Lo âu là đặc điểm cốt lõi của nhiều trạng thái tâm thần và là hậu quả phổ biến của rối loạn não. Sự kích hoạt amygdala tăng lên tương đối được quan sát thấy để phản ứng với các kích thích liên quan đến rối loạn trong rối loạn stress sau sang chấn, ám sợ (phobia) xã hội và ám sợ biệt định, và sự kích hoạt ở vỏ não thùy đảo dường như tăng cao trong nhiều rối loạn lo âu (Shin và Liberzon 2010). Không giống như các rối loạn lo âu khác, rối loạn stres sau sang chấn cũng có đặc điểm là giảm khả năng đáp ứng ở phần đầu vỏ não đai trước và vỏ não trước trán bụng trong liền kề (Shin và Liberzon 2010). Lo âu có liên quan đến rối loạn thùy thái dương và hạch nền, bao gồm bệnh Parkinson và bệnh Alzheimer (Reisberg và cộng sự 1989; Stein và cộng sự 1990), và là một vấn đề phổ biến nhưng ít có tính xác định rõ ràng sau đột quỵ hoặc chấn thương (Carota và cộng sự 2002; Jorge và cộng sự, 2004).

Rối loạn loạn thần xảy ra với các tổn thương ở thùy thái dương và các cấu trúc của hệ viền dưới vỏ não, cũng như với sự tương tác bất thường giữa hệ viền với các hệ thống vỏ não và thân não khác (Javitt 2007; Arciniegas 2015). Rối loạn động kinh giống tâm thần phân liệt hầu như chỉ xảy ra ở những bệnh nhân có các cơn động kinh cục bộ (seizure foci) ở vỏ não thái dương-viền (Perez và cộng sự 1985). Đột quỵ, khối u, viêm não herpes và bệnh Alzheimer là những rối loạn khác ảnh hưởng đến vỏ não thái dương và tạo ra các đặc điểm loạn thần ở người cao tuổi (Arciniegas 2015). Ở cấp độ hệ viền dưới vỏ não, bệnh Huntington, vôi hóa hạch nền vô căn và trạng thái lỗ khuyết là những ví dụ về điều kiện bệnh lý của hệ viền đi kèm gia tăng tần suất rối loạn loạn thần (Arciniegas 2015).

Việc nghiên cứu hành vi ám ảnh nghi thức vô căn (idiopathic) đã tiết lộ sự điều chỉnh bất thường của các cấu trúc limbic và cận limbic liên quan đến phần thưởng (vỏ não trán ổ mắt và nhân nằm- accumbens), phát hiện lỗi (đai trước), kích hoạt các chương trình vận động và hành vi (hạch nền) và lưu trữ thông tin liên quan đến trình tự hành vi (vỏ não trước trán) (Huey và cộng sự 2008). Các nghiên cứu về hình ảnh, phẫu thuật và tổn thương cho thấy rằng vỏ não trán ổ mắt và vỏ não đai trước, đặc biệt, thêm vào hạch nền và đồi thị, có liên quan đến nguồn gốc của rối loạn ám ảnh nghi thức (Baxter và cộng sự 1987; Huey và cộng sự 2008) và rằng các tổn thương khu trú và rối loạn thần kinh tạo ra hành vi ám ảnh nghi thức thường liên quan đến nhân đuôi hoặc cầu nhạt (Cummings và Cunningham 1992).

Một loạt các thay đổi nhân cách có mối tương quan với các tổn thương hệ thống limbic. Các tổn thương vỏ trán ổ mắt hoặc mạch trán ổ mắt -dưới vỏ não tạo ra hành vi mất ức chế, xung động và thiếu tế nhị; chứng động kinh thái dương có liên quan đến thái độ (demeanor) cứng nhắc, lai nhai (viscous) với tăng hành vi vẽ viết (hypergraphia), chi li (circumstantiality), suy giảm tình dục và cuồng tín (hyperreligiosity) (Brandt và cộng sự, 1985); và các tổn thương hạch hạnh nhân hai bên tạo ra hành vi thản nhiên (placidity), là thành phần của hội chứng Klüver-Bucy (Lilly và cộng sự 1983).

Rối loạn chức năng tình dục cũng có thể phản ánh rối loạn hệ thống limbic. Giảm ham muốn (libido) có liên quan đến tổn thương vùng dưới đồi và trạng thái động kinh (interictal) ở bệnh nhân có cơn động kinh thùy thái dương. Cuồng dâm (hypersexuality), bao gồm cả hành vi cuồng dâm mới khởi phát của ấu dâm, đã được quan sát thấy ở những bệnh nhân bị chấn thương trán ổ mắt (Burns và Swerdlow 2003) hoặc chấn thương vùng vách ngăn, và cũng là một biểu hiện cơn trong động kinh thùy thái dương (Gorman và Cummings 1992). Hành vi rối loạn ưa chuộng tình dục (paraphilic), bao gồm ấu dâm, chuyển giới tính (transvestism), hành vi bạo dâm (sadomasochistic) và phô trương (exhibitionism), đã được quan sát thấy ở những bệnh nhân bị chấn thương thùy thái dương và động kinh, rối loạn hạch nền và khối u não liên quan đến cấu trúc limbic (bao gồm cả trán ổ mắt) (Burns và Swerdlow 2003; Cummings 1985; Mendez và cộng sự 2000; Miller và cộng sự ,1986). Nghiện chất dường như có sự tham gia một phần bởi sự thay đổi của mạch khen thưởng, bao gồm các tương tác đai trước và trán ổ mắt với các nhân nằm (Kalivas và Volkow 2005).

Ngược lại với xu hướng rối loạn hệ viền tạo “biểu hiện” các triệu chứng và hội chứng (tức là vượt quá chức năng bình thường), thờ ơ—một rối loạn giảm động tính—là một hội chứng khiếm khuyết liên quan đến tổn thương hoặc thoái hóa các vùng chủ chốt của cấu trúc hệ viền-cận viền- dưới vỏ. Đặc điểm cốt lõi của hội chứng thờ ơ là sự suy giảm nhận thức, cảm xúc và hành vi hướng đến mục tiêu (Marin 1991). Hội chứng này có mức độ nghiêm trọng khác nhau, từ mất hứng thú nhẹ và giảm tham gia vào các công việc thích thú trước đó (tức là giảm động tính) đến trạng thái câm lặng bất động với chuyển động, lời nói và nội dung trí tuệ giảm rõ rệt (Marin và Wilkosz 2005). Hội chứng này thường là kết quả của các tổn thương ở vỏ não đai trước hoặc các cấu trúc liên quan của hồi đai-dưới vỏ, bao gồm nhân nằm, cầu nhạt và đồi thị (Cummings 1993; Lavretsky và cộng sự 2007).

Rối loạn tâm thần kinh liên quan đến rối loạn viền và cận viền định vị một bên

Các nghiên cứu về bệnh nhân bị tổn thương một bên có xu hướng nghiêng về sự rối loạn cảm xúc định vị một bên sau chấn thương thần kinh. Từ lâu, người ta đã nhận thấy rằng những bệnh nhân bị tổn thương bán cầu não trái có nhiều khả năng gặp phải tình trạng khóc bệnh lý, phản ứng thảm khốc (catastrophic), trầm cảm và lo âu; bệnh nhân bị tổn thương ở bán cầu não phải tỏ ra lãnh đạm (indifference) hơn và có xu hướng đùa giỡn, giảm thiểu hoặc phủ nhận tình trạng khuyết tật của mình (Gainotti 1972; Sackeim và cộng sự, 1982). Các nghiên cứu về bệnh nhân đột quỵ đã phát hiện thấy tỷ lệ trầm cảm nặng cao hơn ở những bệnh nhân có tổn thương thùy trán trái, trong khi những bệnh nhân bị tổn thương não phải lại biểu hiện sự vui vẻ không liên quan hoặc đôi khi là hưng cảm rõ ràng (Jorge và cộng sự 2004; Oster và cộng sự 2007; Robinson 2006).

Van Lancker (1991) quan sát thấy rằng nhiều chức năng của bán cầu não phải hỗ trợ việc xác định mối liên quan đến cá nhân của các kích thích môi trường, và Weintraub và Mesulam (1983) báo cáo rằng trẻ em bị chấn thương não phải có đặc điểm gặp khó khăn trong tương tác, nhút nhát và suy giảm ngôn điệu và cử chỉ. Khả năng suy giảm trong việc hiểu thông tin liên quan đến cá nhân hoặc thực hiện các gợi nhắc (cue) tương tác một cách thích hợp có thể dẫn đến khó khăn trong việc thiết lập các mối quan hệ giữa các cá nhân, và dẫn đến sự cô lập xã hội sau đó. Ở người cao tuổi, rối loạn chức năng bán cầu não phải có thể góp phần gây ra bất thường thiếu gắn kết và tương tác rõ ràng ở nhiều bệnh nhân bị đột quỵ não phải và hội chứng sa sút trí tuệ.

Một con đường khác để nghiên cứu tính biệt định bán cầu của cảm xúc là tìm kiếm bằng chứng về rối loạn chức năng não một bên trong các rối loạn tâm thần vô căn. Các nghiên cứu hình ảnh thần kinh sơ cấp, thường sử dụng các biện pháp đo lưu lượng máu não từng vùng, đôi khi xác định được rối loạn chức năng một bên có liên quan đến rối loạn khí sắc (Baxter và cộng sự 1985; Delvenne và cộng sự 1990; Dolan và cộng sự 1992; Drevets và cộng sự 1992; George và cộng sự, 1996; Sackeim và cộng sự 1990). Phù hợp với những phát hiện của Fusar-Poli và cộng sự (2009), Lindquist và cộng sự, (2016), và Kirby & Robinson (2017), tuy nhiên, các mô hình thần kinh hiện tại về cảm xúc và điều tiết cảm xúc (ở những người khỏe mạnh và những người bị trầm cảm vô căn) ủng hộ sự phân đôi giữa bụng-lưng để khởi tạo và điều chỉnh cảm xúc, và không dựa vào một cái nhìn biệt định một bên về cảm xúc (Arciniegas 2013a; Mayberg 2003; Mesulam 2000; Seminowicz và cộng sự, 2004). Một phân tích tổng hợp dữ liệu hình ảnh thần kinh được sử dụng để xây dựng các mô hình này cho thấy chức năng của BA9 phải và trái (một thành phần của vỏ não trước trán lưng bên và của các mô hình trầm cảm vô căn này) có mối tương quan chặt chẽ với nhau và sự thay thế của chúng với nhau trong các mô hình này tạo ra kết quả mạnh mẽ tương tự (Seminowicz et al. 2004). Gống như vậy, trong kích thích não sâu của hồi đai dưới gối ở những bệnh nhân bị trầm cảm kháng trị, hiệu quả điều trị không khác nhau theo từng bên của kích thích (Hamani và cộng sự 2009). Nói chung, các mô hình khởi tạo và điều chỉnh cảm xúc có nguồn gốc lâm sàng cho thấy rằng đây là những chức năng qua trung gian hai bên của hệ thống limbic-vỏ não và limbic- thân não.

Marshall và cộng sự (1997), đã báo cáo hoạt động quá mức của vùng đai trước phải và vỏ não trán ổ mắt bên phải (ở một bệnh nhân bị rối loạn chuyển di liên quan đến liệt chi một bên) trong một báo cáo một trường hợp (“liệt histery”). Spencer và cộng sự (2000) đã quan sát thấy sự suy giảm chức năng của vỏ não trước trán lưng bên phía trái ở ba cá nhân liệt histery một bên, bất kể bên nào, trong các triệu chứng chuyển di của họ. Một nghiên cứu tiếp theo liên quan đến một nhóm bảy đối tượng đã không tìm thấy mối liên hệ biệt định một bên với tình trạng liệt chuyển di; thay vào đó, người ta ghi nhận suy giảm sự kích hoạt các mạch thể vân-đồi thị-vỏ não, vùng mà duy trì chức năng vận động cảm giác và hành vi vận động tình nguyện đối diện với bên bị liệt chuyển di. Trái ngược với quan điểm trước đây về tính chất một bên của các triệu chứng chuyển di, và phù hợp với các nghiên cứu gần đây hơn về giải phẫu cảm xúc và rối loạn cảm xúc, bằng chứng hiện tại cho thấy, rối loạn chuyển di liên quan đến liệt chi, có liên quan đến bất thường chức năng và/hoặc tương tác giữa các mạch cận viền- dưới vỏ và hệ thống vận động cảm giác theo cách không thể dự đoán được (Voon và cộng sự 2016).

Ngược lại với sự phân định bên của các hội chứng tâm thần kinh, là hậu quả của sự bất đối xứng não bất thường (hoặc bị rối loạn phát triển thần kinh). Sự bất thường giữa các bán cầu bất đối xứng này đã được quan sát thấy ở một số rối loạn tâm thần, bao gồm tâm thần phân liệt (Crow 2008; Gregório và cộng sự 2009; Kawasaki và cộng sự 2008; Wilson và cộng sự 2007), trong đó phát hiện này được nhân rộng; rối loạn lưỡng cực (Reite và cộng sự 2009; Wilson và cộng sự 2007); tự kỷ (Chiron và cộng sự 1995); khó đọc (Leonard và Eckert 2008; Zadina và cộng sự 2006); phụ nữ mắc rối loạn ăn uống (Eviatar và cộng sự 2008); và tâm bệnh lý (Mayer và Kosson 2000). Những quan sát này cho thấy khả năng việc không phát triển (hoặc mất sự phát triển thần kinh đúng trình tự) sự bất đối xứng bình thường của não có thể đóng một vai trò trong sự phát triển của các rối loạn tâm thần kinh với sự suy giảm nổi bật của các chức năng hành vi thần kinh phụ thuộc vào hệ thống limbic.

Cấu trúc dạng lưới (vùng trong)

Vùng trong chứa cấu trúc lưới, bao gồm hệ thống kích hoạt dạng lưới đi lên, cơ chế vận mạch và hô hấp, cũng như các thành phần trung tâm của hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm (Carpenter 1991). Cấu trúc dạng lưới là một mạng lưới dày đặc các neuron với các sợi trục ngắn và dài tạo thành nhân xám quanh não thất, bao quanh cống não ở não giữa, tiếp giáp với sàn não thất bốn ở cầu não, và kéo dài vào hành não. Hệ thống kích hoạt dạng lưới hướng lên truyền phát tới các nhân nội lá của đồi thị, và các nhân này lần lượt truyền phát tới vỏ não. Các nhân nội lá chủ yếu truyền phát tới lớp I của vỏ não, lớp bao gồm các sợi song song mà sự kích thích của chúng dẫn đến kích hoạt vỏ não cục bộ (Hình 7).

HÌNH 7. Các truyền phát đến vỏ não từ đồi thị (màu xanh). Nguồn. Hình ảnh được cung cấp bởi M. Mega và Phòng thí nghiệm hình ảnh thần kinh của UCLA.

Nhân lưới đồi thị là một cấu trúc độc đáo, tạo thành một lớp vỏ mỏng xung quanh các mặt trước của đồi thị và chi phối cảnh thức của vỏ não. Nó nhận được các truyền phát từ vỏ não, nhân nội lá lưng và nhân cảm giác đặc hiệu lưng. Nó không có truyền phát tới vỏ não mà chiếu trở lại nhân lưng đồi thị. Nhân lưới đồi thị được bố trí để đóng vai trò như một cánh cổng, sửa đổi và kiểm duyệt thông tin truyền phát từ đồi thị đến vỏ não, và tác dụng chính của nó là ức chế hoạt động của vỏ não (Carpenter và Sutin 1983; Plum và Posner 1980).

Đầu vào đi lên từ hệ thống kích hoạt lưới thân não làm giảm sự ức chế trương lực nền của nhân lưới và kích hoạt vỏ não bằng cách khử ức chế các truyền phát đến vỏ não của các nhân đồi thị khác (Plum và Posner 1980). Hệ thống kích hoạt dạng lưới đi lên chịu trách nhiệm duy trì ý thức và sự xáo trộn của hệ thống này dẫn đến suy giảm cảnh thức, từ ngủ gà (drowsiness) đến u ám (obtundation), sững sờ và hôn mê.

Các nhân của hệ lưới cũng tham gia vào việc kiểm soát nhịp tim, huyết áp và nhịp hô hấp (Carpenter 1991). Sự rối loạn chức năng của các nhân này dẫn đến thay đổi huyết áp, rối loạn nhịp tim và mất điều hòa hô hấp. Vùng dưới đồi nằm ở vùng trong, và những bất thường về chức năng sống cơ bản (ví dụ như thèm ăn, ham muốn tình dục, ngủ) có thể xảy ra ở những người bị tổn thương vĩnh viễn vùng dưới đồi. Vùng dưới đồi ảnh hưởng đến chức năng nội tiết thông qua các kết nối của nó với tuyến yên và các bất thường về nội tiết được tạo ra bởi các tổn thương ở vùng dưới đồi.

Kết nối vỏ não-dưới vỏ não

Con đường đi vào các hệ thống xử lý thông tin của vỏ não là thông qua các hướng tâm từ vùng đồi thị, nhận thông tin cảm giác từ các con đường cảm giác hướng tâm ngoại vi và truyền dữ liệu đến vỏ não. Con đường đi ra của hệ thống xử lý thông tin vỏ não chính là thông qua các bó vỏ não-tủy đi xuống, đặc biệt là hệ thống tháp. Do đó, luồng thông tin đi từ các con đường cảm giác đến đồi thị rồi đến vỏ não cảm giác sơ cấp, sau đó đến vỏ não liên hiệp đơn thức và rồi đến vỏ não liên hiệp dị thức. Từ đó, các sợi liên hiệp dài kết nối vỏ não dị thức phía sau với vỏ não liên hiệp dị thức phía trước (trước trán), từ đó kết nối với các nhân dưới vỏ não. Sau khi được xử lý thông qua các mạch thần kinh trán-dưới vỏ và trải qua quá trình định dạng điều hành, thông tin sẽ truyền đến vỏ não vận động sơ cấp và sau đó thành các hiệu ứng cơ học ở hành não và tủy sống. Các sợi hướng tâm đồi thị-vỏ não và sợi ly tâm trán-dưới vỏ là các hệ thống bao gồm trong cả vùng cận trong (limbic) và vùng thượng viền (vỏ não mới). Việc kích hoạt cấu trúc não không bị giới hạn ở trình tự được mô tả ở trên; có sự kích hoạt đồng thời của nhiều vùng não, cũng như các cơ chế phản hồi từ hoạt động đang diễn ra.

Tương tác vùng đồi thị-vỏ não

Đồi thị đóng một số vai trò quan trọng trong chức năng não của con người. Các nhân đồi thị biệt định nhận đầu vào từ một số nguồn tương đối hạn chế và truyền phát tới lớp III và IV của vỏ não. Các nhân biệt định bao gồm các nhân cảm giác xử lý tất cả các thông tin cảm giác đến ngoại trừ khứu giác (bụng sau, gối trong và gối bên); các nhân tham gia vào con đường vận động (bụng trước và bụng bên); các nhân liên hiệp có các kết nối chính với vỏ não liên hiệp thùy trán (nhân lưng trong) hoặc thái dương- đỉnh (nhân bên); và các nhân thuộc mạch viền (nhân trước và nhân trong) (Carpenter và Sutin 1983; Mesulam 2000; Nauta và Feirtag 1986; Shipp 2003).

Một số rối loạn hành vi đặc biệt có liên quan đến rối loạn chức năng của nhân đồi thị liên hiệp và cảm giác. Các rối loạn liên hiệp của các nhân lưng trong liên kết gây ra mất nhớ và hội chứng kiểu “thùy trán” (Cummings 1993; Stuss và cộng sự 1988). Thờ ơ cũng thường gặp sau chấn thương nhân lưng trong. Các tổn thương của nhân cảm giác đồi thị biệt định gây ra khiếm khuyết cảm giác sơ cấp. Các tổn thương nhân vùng bụng sau làm gián đoạn tất cả khả năng cảm giác của các chi, thân mình và mặt đối bên. Trong một số trường hợp, cơn đau tự phát nặng nề ở bên bị ảnh hưởng xảy ra (hội chứng Dejerine-Roussy) (Adams và Victor 1981). Các tổn thương của thể gối bên tạo ra khiếm khuyết thị trường đối bên. Hưng cảm đã được quan sát thấy ở một số bệnh nhân có tổn thương đồi thị bên phải liên quan đến nhân đồi thị cạnh trong (Bogousslavsky và cộng sự 1988; Cummings và Mendez 1984; Starkstein và cộng sự 1988b).

Mạch trán-dưới vỏ não

Thùy trán là nguồn gốc của các quy trình điều hành hướng dẫn hành động. Đầu ra từ thùy trán là thông qua các mạch dưới vỏ não mà cuối cùng sẽ đến được các con đường vận động. Năm mạch kết nối thùy trán và cấu trúc dưới vỏ não hiện đã được công nhận: một mạch vận động bắt nguồn từ vùng vận động bổ sung, một mạch vận động nhãn cầu có nguồn gốc từ các trường mắt của trán và ba mạch bắt nguồn từ vỏ não trước trán (vỏ não trước trán bên, vỏ não trán ổ mắt bên, và vỏ não đai trước) (Alexander và Crutcher 1990; Alexander và cộng sự 1986, 1990; Arciniegas 2013b; Lichter và Cummings 2001). Cấu trúc nguyên mẫu của tất cả các mạch đều có nguồn gốc ở thùy trán, truyền dẫn tới các cấu trúc thể vân (nhân đuôi, nhân bèo hoặc nhân nằm), các kết nối từ thể vân đến cầu nhạt và liềm đen, truyèn dẫn từ hai cấu trúc này đến các nhân đồi thị biệt định, và cuối cùng một liên kết trở lại thùy trán (Hình 8).

HÌNH 8. Tổ chức các mạch trước trán-dưới vỏ não. Vùng vỏ não trước trán (vùng trước trán lưng bên, quỹ đạo bên và vành trước) chiếu tới các vùng thể vân biệt định (màu xanh lá cây), sau đó truyền dẫn tới các cầu nhạt và liềm đen (màu xanh). Các cấu trúc này truyền dẫn tới nhân đồi thị (đường màu xanh lam, truyền phát từ cầu nhạt trong đến đồi thị và từ cầu nhạt ngoài đến nhân hạ đồi); (đường xanh lá cây, từ nhân hạ đồi đến cầu nhạt); sau đó kết nối với thùy trán (xanh lá cây), hoàn thành mạch não. Hình ảnh được cung cấp bởi M. Mega và Phòng thí nghiệm hình ảnh thần kinh của UCLA.

Mạch vận động bắt nguồn từ các neuron ở vùng vận động bổ sung, vỏ não tiền vận động, vỏ não vận động và vỏ não cảm giác thân thể (Alexander và Crutcher 1990; Alexander và cộng sự 1986; Arciniegas 2013b; Lichter và Cummings 2001). Trong suốt mạch, tổ chức rời rạc hướng tới thân thể của các neuron liên quan đến vận động được duy trì. Các loại rối loạn vận động khác nhau có liên quan đến các tổn thương ở các vị trí khác nhau trong mạch vận động. Các bất thường khởi động vận động (bất động akinesia) có liên quan đến các tổn thương vùng vận động bổ sung; rối loạn kiểu parkinson và loạn trương lực cơ được quan sát thấy với rối loạn chức năng của hệ thống nhân bèo; và các chuyển động dạng múa giật xảy ra khi có tổn thương nhân đuôi và hạ đồi.

Mạch vận động nhãn cầu bắt nguồn từ vùng mắt của trán, cũng như ở vỏ não thùy trán trước và vỏ não đỉnh sau. Các tổn thương cấp tính của vỏ trán vùng mắt gây lệch mắt cùng bên, trong khi các tổn thương mãn tính hơn tạo ra sự mất duy trì nhìn cùng bên. Các tổn thương ở các vùng khác của hệ thần kinh gây ra liệt mắt trên nhân như bệnh Parkinson, liệt trên nhân tiến triển và bệnh Huntington.

Ba hội chứng thần kinh hành vi thùy trán riêng biệt được nhận biết và mỗi hội chứng tương ứng với một vùng xuất phát của một trong ba mạch vỏ não trước trán-dưới vỏ: mạch trước trán lưng bên, mạch trán ổ mắt bên và mạch đai trước (Hình 9) (Arciniegas 2013b; Cummings 1993; Lichter and Cummings 2001). Sự rối loạn chức năng của bất kỳ cấu trúc thành viên nào của các mạch dẫn đến các phức hợp hành vi cụ thể theo mạch tương ứng và các mạch vỏ não trán-dưới vỏ này tạo nên các trục giải phẫu chính điều chỉnh hành vi. Mạch trán lưng bên bắt nguồn từ phần lồi của thùy trán và truyền phát chủ yếu tới đầu lưng bên của nhân đuôi. Vùng nhân đuôi này kết nối với các neuron nhạt và đen, và các neuron nhạt và đen của mạch thần kinh truyền phát tới các nhân đồi thị lưng trong, sau đó truyèn dẫn trở lại vùng trước trán lưng bên. Hội chứng trán trước lưng bên được đặc trưng chủ yếu bởi sự thiếu hụt chức năng điều hành. Những bất thường bao gồm việc phát triển các chiến lược nghèo nàn để giải quyết các vấn đề về thị giác không gian hoặc học thông tin mới và giảm khả năng chuyển dịch các thiết lập. Những thay đổi hành vi như vậy được quan sát thấy ở những bệnh nhân có tổn thương vùng trước trán lưng bên, cũng như ở những bệnh nhân có rối loạn chức năng nhân đuôi, cầu nhạt và đồi thị.

HÌNH 9. Nguồn gốc vỏ não trước trán của các mạch lưng bên (màu xanh), đai trước (màu hồng) và mạch trán ổ mắt bên (màu xanh lá cây). Nguồn. Hình ảnh được cung cấp bởi M. Mega và Phòng thí nghiệm hình ảnh thần kinh của UCLA.

Mạch trán ổ mắt bên chứa các cấu trúc chủ yếu của hệ viền. Nó bắt đầu ở vỏ não trước trán dưới bên và truyền dẫn tới nhân đuôi vùng bụng trong (Hình 1–10). Vùng nhân đuôi này chiếu tới nhạt và liềm đen. Nhạt và đen kết nối với các phần trong của nhân đồi thị vùng bụng trước và vùng lưng trong, truyền dẫn trở lại vỏ não trán ổ mắt. Các rối loạn liên quan đến cấu trúc vỏ não hoặc dưới vỏ não của mạch trán ổ mắt có những thay đổi rõ rệt về nhân cách, bao gồm xu hướng bộc trực hơn, cáu kỉnh hơn và thiếu tế nhị hơn cũng như xu hướng ít lo âu hơn và có khi sắc phấn chấn hơn.

Mạch đai trước bắt đầu ở vỏ hồi đai trước (BA24) và truyền phát tới thể vân bụng (còn được gọi là thể vân limbic), bao gồm các nhân nằm và các phần bụng trong của nhân đuôi và nhân bèo (Hình 9). Các trường hợp chấn thương hồi đai trước nghiêm trọng nhất liên quan đến biểu hiện câm bất động. Các bệnh nhân vô cùng thờ ơ: họ thường mở mắt, không nói một cách tự nhiên, trả lời các câu hỏi bằng đơn âm, nếu có, và cực kỳ lãnh đạm. Sự thờ ơ cũng có liên quan đến các tổn thương của nhân nằm, cầu nhạt và đồi thị, các thành phần dưới vỏ chính của mạch đai trước.

Những rối loạn các mạch não trán-dưới vỏ có liên quan đến nhiều rối loạn tâm thần kinh. Ngoài những thay đổi về nhân cách (ví dụ như thờ ơ, mất ức chế), rối loạn khí sắc còn liên quan đến các tổn thương não khu trú ảnh hưởng đến các mạch này. Trầm cảm xảy ra với các tổn thương ở vỏ não trước trán lưng bên và đầu nhân đuôi, đặc biệt khi bán cầu não trái bị ảnh hưởng (Jorge và cộng sự 2004; Robinson 2006; Robinson và cộng sự 1984; Starkstein và cộng sự 1987, 1988a). Các mô hình hiện tại về mạch thần kinh của trầm cảm (Mayberg 2003; Seminowicz và cộng sự 2004) xác định vai trò của cả ba mạch này trong trầm cảm điển hình vô căn cũng như các rối loạn trầm cảm thứ phát. Các tổn thương gây ra hưng cảm thứ phát cũng liên quan đến các nhân và các kết nối của các mạch não trán-dưới vỏ. Hưng cảm đã được quan sát thấy với các tổn thương ở vỏ não trán ổ mắt trong, các bệnh nhân đuôi như bệnh Huntington và tổn thương ở đồi thị bên phải (Bogousslavsky và cộng sự 1988; Cummings và Mendez 1984; Folstein 1989; Oster và cộng sự 2007; Starkstein và cộng sự 1988b).

Cả rối loạn ám ảnh nghi thức mắc phải và vô căn đều có liên quan đến rối loạn chức năng của các mạch não vùng trán-dưới vỏ. Hành vi ám ảnh nghi thức đã được quan sát thấy ở những bệnh nhân có rối loạn chức năng nhân đuôi trong bệnh Huntington và sau múa giật Sydenham (Cummings và Cunningham 1992; Swedo và cộng sự 1989), cũng như có các tổn thương cầu nhạt trong bệnh Parkinson sau viêm não, liệt trên nhân tiến triển, hội chứng Parkinson do mangan-gây ra và sau chấn thương do thiếu oxy (Laplane và cộng sự 1989; Mena và cộng sự 1967; Schilder 1938). Rối loạn ám ảnh nghi thức vô căn liên quan đến các rối loạn trên ba mạch nổi bật vỏ não trán-dưới vỏ về mặt hành vi thần kinh, với các mô hình hiện tại (Huey và cộng sự 2008) xác định vai trò của vỏ não trán ổ mắt (trong phần thưởng), vỏ não đai trước (trong phát hiện lỗi), hạch nền (trong cài đặt ngưỡng để kích hoạt chương trình vận động và hành vi) và vỏ não trước trán lưng bên (để lưu trữ ký ức về các chuỗi hành vi).

Các mạch trán-dưới vỏ não bị ảnh hưởng ở những bệnh nhân mắc các bệnh về hạch nền. Tần suất biến động tâm lý thần kinh cao, tỷ lệ rối loạn nhân cách và khí sắc ngày càng tăng, sự xuất hiện của rối loạn ám ảnh cưỡng chế và sự giống nhau giữa hành vi của bệnh nhân mắc bệnh hạch nền và bệnh nhân bị tổn thương thùy trán là do rối loạn chức năng của nhiều mạch trán- dưới vỏ trong bệnh hạch nền.